117

 

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

 

ЛОНГИТЮДНОЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ИНТЕЛЛЕКТА У БЛИЗНЕЦОВ 5—7 ЛЕТ

 

Д. БУМСМА, К. ВАН БААЛ

 

В ряде недавно вышедших из печати обзоров, посвященных генетике интеллекта и других когнитивных способностей, особое внимание уделяется вопросу возрастной стабильности и изменчивости генетических и средовых влияний, лежащих в основе межиндивидуальных различий показателей интеллектуального развития IQ [4], [14], [20], [24]. В большинстве исследований делается вывод о том, что в младенчестве наследственная обусловленность IQ низка, в то время как влияние внутрисемейной среды сравнительно велико. Начиная с шести лет и далее, а также у подростков и взрослых оценки наследуемости IQ возрастают (до 50—70%), & влияние внутрисемейных факторов становится пренебрежительно низким.

Результаты метаанализа внутрипарного сходства интеллекта монозиготных (МЗ) и дизиготных (ДЗ) близнецов в зависимости от возраста [13] подтверждают, что наследуемость IQ увеличивается с возрастом, в то время как важность общей внутрисемейной среды, наоборот, уменьшается. Анализ общего IQ и специальных способностей показывает, что, за исключением вербального IQ, внутрипарное сходство ДЗ-близнецов, в отличие от МЗ-близнецов, со временем увеличивается. Для общего IQ (по результатам 16 независимых исследований) корреляции внутрипарного сходства с возрастом у МЗ-близнецов составляли 0,15, а у ДЗ — -0,25. Корреляции оценок наследуемости, систематической и случайной среды с возрастом составляли соответственно 0,36, -0,37 и -0,15. Данные корреляции свидетельствуют о том, что наследуемость с возрастом растет, тогда как доля средовых факторов в межиндивидуальной дисперсии IQ, наоборот, уменьшается. Последний вывод, однако, следует принимать с осторожностью, поскольку для анализа использовалось небольшое число экспериментальных точек.

К.Мак-Картни с соавторами [13] допускают, что в исследованиях, проведенных методом поперечных срезов, различия оценок наследуемости между возрастными группами могут быть следствием как влияния возраста, так и особенностей конкретной выборки.

 

118

 

Только лонгитюдные исследования могут показать, как влияние генов и среды меняется с возрастом, а также дать ответ на вопрос о том, обусловлено ли увеличение наследуемости проявлением новых, дополнительных генетических факторов, начинающих функционировать по мере взросления ребенка, или же происходит амплификация уже существующих генетических влияний.

Л.Ивз, Дж.Лонг и А. Хит [11] использовали для анализа лонгитюдных данных Луизвильского близнецового исследования [29] общую возрастную модель. Интеллект прослеживали у близнецов от трех месяцев до 15 лет, используя шкалу психического развития Бейли в младенческом периоде, WPPSI (Wechsler preschool and primary scale of intelligence) в возрасте 4, 5 и 6 лет и WISC (Wechsler intelligence scale for children) в более старшем возрасте. Анализ полученных оценок IQ выявил изначально небольшое, но устойчивое и усиливающееся влияние одних и тех же генетических факторов. Внутрисемейная среда также играла существенную роль, систематические эффекты сохраняли преемственность, хотя с возрастом появлялись и новые. Несистематические средовые эффекты были менее устойчивы, чем генетические и систематические средовые эффекты.

Дж.Лоелин, Дж.Хорн и Л.Виллерман [12] анализировали IQ у приемных детей в двух возрастах, с интервалом приблизительно 10 лет. В первой возрастной точке возраст детей был между 3 и 14 годами. Родители обследовались однократно. Данные хорошо описывались моделью фенотипиче-ской передачи. Л.Ивз и коллеги [11] отмечают, что такая модель объясняет ситуацию, при которой генетическая и средовая передачи были равны. Во втором возрасте наследуемость несколько возрастала, а влияние внутрисемейной среды исчезало.

Дж. ДеФрис, Р.Пломин и М. ЛаБуда [10] получили данные об IQ у близнецов лонгитюдного Луизвильского близнецового исследования в возрастах 1 года, 2, 3 и 4 лет, данные об академических (школьных) способностях у взрослых близнецов, а также лонгитюдные данные по IQ у приемных и взятых для контроля родных детей 1 года, 2, 3 и 4 лет и их родителей. Оценки влияния внутрисемейной среды у близнецов оказались высокими, а связь между родительским фенотипом и средой ребенка была незначимой. Оценка наследуемости IQ у взрослых была 55%, у детей она увеличивалась, составляя в 1, 2, 3 и 4 года 10, 17, 18 и 26% соответственно. Оценки параметра генетической стабильности между детским и взрослым возрастными периодами увеличивалась от 0,67 в один год до 0,9 в четыре года. Результаты этого исследования подтверждают амплификационную модель развития, предложенную Дж. ДеФрис (цит. по: [19]). Согласно этой модели, влияния генов, определяющие умственное развитие в младенчестве и детстве, у взрослых усиливаются (аплифицируются).

Л.Кардон с соавторами [8] проанализировал данные по IQ у приемных детей и сиблингов в возрасте от 1 до 7 лет и у близнецов от 1 до 3 лет. Интеллект измерялся в 1—2 года (шкала MDI Бейли), в возрасте 3—4 лет (Стэнфорд — Бине), а также 7 лет (Векслер). Оценки наследуемости оказались выше, чем в исследовании Дж.ДеФриса [10]. Как у приемных детей, так и у близнецов, было обнаружено влияния систематической среды на IQ. Оценки наследуемости составляли 55, 68, 59, 53 и 52% в 1, 2, 3, 4 и 7 лет соответственно. Степень влияния систематической среды оценивалась в 10% в каждом из возрастов. Анализ модели, описывающей эти

 

119

 

данные, указывает на увеличение параметров передачи, а также значительные изменения природы генетических влияний во всех возрастах, кроме четырех лет. Внутрисемейная среда выступала как единый, неизменный фактор. С. Черны и Л.Кардон [9] проанализировали эти же данные, полученные от приемных детей и сиблингов, методом главных компонент, включив в модель первый фактор, выявленный при анализе результатов, полученных методом телефонного опроса, оценивающего когнитивные способности в 9 лет. Они не обнаружили значимого вклада систематической среды, но подтвердили факт появления новых генетических влияний в 7 лет. В 9 лет значительная часть генетической дисперсии также объяснялась влиянием новых генетических факторов. Влияние случайной среды зависело от возраста.

Трудность изучения интеллекта в раннем онтогенезе заключается в том, что низкие оценки наследуемости, а также низкая стабильность могут быть связаны с изменение тестов, измеряющих IQ в разные возрастные периоды. Лонгитюдные исследования, в которых использовались традиционные тесты, применяемые для измерения уровня интеллекта в младенчестве и детстве, свидетельствуют о низкой стабильности IQ от раннего к зрелому возрасту [4], [7]. Нельзя исключить, что видимое отсутствие стабильности может быть следствием различия тестов, использующихся для измерения IQ в разном возрасте. Например, вероятно, что обнаруженное сравнительно большое влияние на IQ новых генетических факторов в возрастах 7 и 8 лет [9] отражает как тот факт, что различные тесты измеряют различные аспекты интеллекта, так и действительно существующий источник новых генетических влияний.

 

ПОСТРОЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

 

Чтобы исследовать изменение соотношения средовых и генетических факторов, влияющих на IQ, и выявить компоненты фенотипической стабильности от возраста к возрасту, мы применяли для измерения интеллекта у близнецов 5 и 7 лет (нидерландская выборка) один и тот же тест. Ставилась задача выявить долю общих генетических и средовых факторов в фенотипической стабильности IQ, наблюдаемой между двумя возрастами. Вопреки широко распространенному мнению, генетически детерминированные признаки не всегда стабильны, а лонгитюдно стабильные характеристики не всегда наследственно обусловлены [16]. В исследовании использовался недавно разработанный нидерландский тест интеллекта, позволяющий оценить IQ у детей от 4 до 11 лет[2], [3].

Испытуемые. Выборка пятилетних детей была набрана из Нидерландского близнецового регистра [6]. Близнецы приняли также участие в лонгитюдном исследовании развития мозга и приходили в лабораторию одновременно, в сопровождении одного или обоих родителей. В то время как у одного из близнецов регистрировали ЭЭГ и ВП (вызванные потенциалы), дугой ребенок проходил IQ тест (потом они менялись местами). Практически все близнецы тестировались одним и тем же экспериментатором. В возрасте 5 лет в исследовании приняли участие 209 близнецовых пар, из них повторное тестирование (в 7 лет) прошли 192 пары. Различий IQ в 5 лет между близнецами, которые в последующем приняли участие в повторном исследовании, и теми, которые не участвовали во втором эксперименте, обнаружено не было. У большинства близнецов зиготность

 

120

 

определялась по маркерам крови или ДНК (см. [25]). В пятилетнюю выборку были включены 47 женских монозиготных пар (МЗЖ), 37 женских дизиготных пар (ДЗЖ), 43 монозиготные мужские пары (ЗММ), 42 дизиготные мужские пары (ДЗМ) и 39 разнополых дизиготных пар (ДЗР, число соответствующих пар в возрасте 7 лет указано в табл. 1). Средний возраст испытуемых в первой точке исследования составлял 5 лет и 3 мес (SD=0,19), во второй точке средний возраст был 6 лет и 10 мес (SD=0,20). Почти все дети в Нидерландах начинают ходить в школу (детский сад) в течение месяца после их четвертого дня рождения и получать общепринятое образование с пяти лет. В период первого тестирования все дети находились на первом году обучения.

Методика. Тестирование проводилось с помощью теста RAKIT (обновленный амстердамский тест детского интеллекта), разработанного для оценки IQ у детей от 4 до 11 лет [2]. Использовалась укороченная версия RAKIT, предъявление которой занимает около часа. Она состоит из шести субтестов: три субтеста измеряют перцептивный и пространственный IQ (скрытые фигуры, абстрактное мышление, зрительный анализ/ моторная скорость), три субтеста оценивают вербальный IQ (опознание слов, вербальное научение и вербальные навыки). В нормативной выборке корреляции между полной и сокращенной версиями RAKIT составляли 0,93 как в 5 лет (N=204), так и в 7 лет (N=196). Корреляция между RAKIT и нидерландской версией WISC-R у 116 детей возрастного диапазона 6 лет 2 мес — 7 лет 2 мес составляла 0,81 (0,86 после поправки на погрешность измерения [3]).

Генетический анализ. Оценивалась применимость к "сырым" данным по IQ в 5 и 7 лет двумерной генетической модели. Рассматривались следующие источники межиндивидуальной изменчивости: генетические эффекты (G), систематическая или внутрисемейная среда (С) и несистематическая среда (Е). Как в 5, так и в 7 лет задавались два набора латентных факторов, включающие три эффекта. Ковариация между показателями IQ в 5 и 7 лет моделировалась латентными факторами G, С и. Е, влияющими на интеллект как в 5, так и в 7 лет (см. рисунок). Второй набор латентных факторов отвечал за возрастно-специфические генетические и средовые эффекты в 7 лет.

Сходство между близнецами в паре может быть следствием общности генетических и/или средовых факторов. Для монозиготных близнецов корреляция между генотипами составляет 1,0, а для дизиготных — 0,5. Для обоих типов близнецов корреляции внутрисемейной среды составляют 1,0.

Анализ моделей начинался с проверки влияния половых различий на вклад факторов G, С и Е в фенотипическую дисперсию. Затем из модели последовательно исключали компоненты G и С. Исключение G подразумевает, что все сходство между близнецами можно отнести за счет общей для них внутрисемейной среды. Исключение С, наоборот, предполагает, что внутрипарное сходство целиком определяется общими генами. На следующем этапе оценивалось, могут ли латентные факторы G, С v. E, проявляющиеся только в возрасте 7 лет, быть исключены из модели (что подразумевает отсутствие новых генетических и средовых влияний в 7 лет) и можно ли приравнять генетические или средовые ковариации к нулю (что подразумевает полную независимость генетических и средовых факторов в разном возрасте).

 

121

 

Параметры h, с и е, представляющие влияние G, С и Е на фенотип, оценивались методом максимального правдоподобия с помощью программы MX [17]. Правдоподобия описанных выше двумерных генетических моделей сравнивались с правдоподобием полной модели, в которой ковариационная матрица (4х4) и вектор средних значений IQ (4х1) оценивались для каждой из пяти групп разного пола и зиготности. Соответствие моделей, оценивающих менее чем 70 параметров, заданных в полной модели, оценивалось с помощью отношения правдоподобия χ2. Адекватность "субмодели" оценивалась путем вычитания -21og-пpaвдoпoдoбия для полной модели из -2 log-правдоподобия для редуцированной модели. Эта разность имеет распределение χ2. Число степеней свободы (df) для данного теста эквивалентно разности чисел оцениваемых параметров полной модели и "субмодели".

Рис. Диаграмма путей двумерной генетической модели для одного признака, представляющая двумерную генетическую модель для одного признака (IQ) в 5 и 7 лет.

Квадратами обозначены измеряемые переменные, кругами — латентные, не наблюдаемые впрямую факторы. G1 и G2 — генетические влияния на IQ в 5 и 7 лет, С1 и С2 — систематическая (внутрисемейная) среда, Ј1 и Е2 — несистематические средовые факторы. Коэффициенты путей h1, c1, e1 и h2, c2, e2 представляют влияние латентных факторов на IQ во временные периоды 1 и 2 соответственно; коэффициенты путей h\1, cl2 и е\1 представляют относительное влияние G1, Cl и Ј1 на IQ в 7 лет. У МЗ-близнецов внутрипарная корреляция генотипов равна 1,0, у ДЗ-близнецов — в среднем 0,5. Как у МЗ-, так и у ДЗ-близнецов внутрипарная корреляция систематической среды составляет 1,0, а случайная (несистематическая) среда не скоррелирована.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ

 

В табл. 1 приведены средние показатели IQ и стандартные отклонения для первых и вторых по порядку рождения близнецов в 5 и 7 лет, отдельно для групп разного пола и зиготности. Значимых различий в показателях общего IQ между мальчиками и девочками как в 5, так и в 7 лет обнаружено не было. Не наблюдалось также значимых различий по интеллекту между моно- и дизиготными близнецами или между близнецами, рожденными первыми и вторыми. Влияние возраста на средний IQ также не наблюдалось, однако в 7 лет дисперсия

 

122

 

оценок IQ была несколько выше, чем в 5 лет (SD в 5 лет — 13,2, в 7 лет — 14,7; χ2, df=1). Средний IQ в общей выборке составлял 102,7 в 5 лет и 102,3 в 7 лет. В нормативной выборке 5-летних одиночно рожденных детей укороченная версия RAKIT давала среднее значение IQ 102,6 (5D=14,2); в 7 лет среднее значение по RAKIT также составляло 102,6 (5Z)=13,8). Таким образом, средние значения IQ у близнецов нашей выборки не отличались от средних значений IQ у одиночно рожденных детей.

 

Таблица 1

Средние значения и стандартные отклонения (в скобках) IQ в 5 и 7 лет для первых и вторых по порядку рождения близнецов (twin 1 и twin 2 соответственно)

 

Типы близнецов

N

Twinl-IQ5

Twinl-IQ7

Twin2-IQ5
Twin2-IQ7

МЗМ

43/38

102,8 (13,7)

102,4 (15,1)

101,0 (13,2)

101,8(13,1)

   ДЗМ

42/40

99,3 (12,3)

100,4 (15.5)

102,0(11.9)

101.0 (14.7)

МЗЖ

47/42

103,5 (13,2)

101,8 (15,1)

105,2 (14,0)

103,3 (16,2)

ДЗЖ

37/34

101,3 (14,1)

101,7 (13,6)

102,1 (12,6)

101,9(11,9)

ДЗР

39/38

107.2 (13,2)

106,5 (15,1)

102,4(11,5)

104,7 (15,8)

Примечание. N — число близнецовых пар, принявших участие в первом и повторных исследованиях; для разнополых близнецов первыми приведены данные о мальчиках.

 

 

Оценки сходства показателей IQ МЗ- и ДЗ-близнецов в 5 и 7 лет представлены, в табл. 2, где указаны как корреляции между близнецами, так и 80%-ный доверительный интервал вокруг этих корреляций [15]. Уровень сходства МЗ-близнецов выше, чем ДЗ, однако для девочек 5 лет различие между корреляциями МЗ и ДЗ невелико. Для разнополых близнецов корреляции имеют примерно ту же величину, что и корреляции для однополых ДЗ-пар, что свидетельствует о сходстве генетических и систематических средовых факторов, влияющих на интеллект, у мальчиков и девочек. Кросс-корреляции между IQ в 5 лет у одного члена близнецовой пары и IQ в 7 лет у другого близнеца позволяют оценить источники межвозрастной стабильности IQ. Межвозрастные кросс-корреляции для МЗ оказались выше, чем у ДЗ, что свидетельствует о том, что большая часть ковариации между показателями IQ, измеренными в 5 и 7 лет, обусловлена генотипом. Фактически кросскорреляции МЗ-близнецов равны по величине фенотипическим корреляциям оценок IQ одного и того же испытуемого в 5 и 7 лет.

 

Таблица 2

Оценки максимального правдоподобия для внутриклассовых внутрипарных корреляций IQ в 5 и 7 лет; внутриклассовых кросскорреляций близнецов (IQ5 у одного близнеца с IQ7 у другого) и фенотипических корреляций между IQ5 и IQ7 (между значениями IQ у одних и тех же детей в двух возрастах)

 

Типы близнецов

     Внутриклассовые

         внутрипарные корреляции

                   Фенотипические 

                   кросскорреляции

5 лет

           7 лет

МЗМ

ДЗМ

МЗЖ

ДЗЖ

ДЗР

0,76      (0,66—0.83)

0,52 (0,35—0,65) 0,77 (0.68—0,83) 0,72 (0,61—0,81) 0,58      (0,43—0,70)

0,59 (0,44—0,71) 0.42 (0.24—0,57) 0,77 (0,68—0,84) 0,51 (0,33—0,66) 0,55    (0,39—0,68)

0,65   (0,53—0,74)   0,65   (0,54—0,74)

0,31 (0,16—0,45) 0.59 (0,48—0,68) 0,65 (0,55—0,74) 0,69 (0,60—0,77) 0,46 (0,31—0,59) 0,67 (0.56—0,75) 0,45   (0,31—0,58)    0,62  (0,51—0,71)

Примечание. В скобках приведены 80%-ные доверительные интервалы.

 

 

Результаты подбора модели для "сырых" данных, приведенные в табл. 3, свидетельствуют о лучшем соответствии более экономной двумерной генетической модели по сравнению с полной моделью. Как следует из табл. 3, где приведены оценки соответствия данных модели 3 (GCE, отсутствие половых различий) и модели 2 (GCE[1], половые различия), половые

 

124

 

различия в генетической архитектуре отсутствуют. Исключение компонента С (модель 4: отсутствие влияния систематической среды) или G (модель 5: отсутствие влияния генетических факторов) вело к значительному снижению соответствия модели данным, что говорит о важности как генетических, так и средовых факторов для объяснения внутрисе-мейного сходства в уровне интеллекта. Согласно модели 6, в которой коэффициент пути, представляющего влияние первого несистематического средового фактора на IQ во втором возрастном периоде, равен нулю, несистематические средовые влияния оказались специфичными для возраста (χ2 незначим). В соответствии с моделями 7 и 8 (приравнивание к нулю генетической или систематической средовой ковариации), влияние генетических и систематических средовых факторов, определяющие IQ в 5 лет, сохраняется и в 7-летнем возрасте (χ2 значим). Проявления новых генетических или систематических средовых факторов, начинающих обнаруживать себя в 7 лет, выявлено не было. Это следует из незначительного увеличения χ2 для моделей, специфицирующих отсутствие новых генетических влияний в 7 лет (модель 9) и новых систематических средовых влияний в 7 лет (модель 10). Таким образом, наиболее адекватная модель объясняет стабильность IQ между 5 и 7 годами стабильностью генетических и систематических средовых факторов. Нет свидетельств в пользу появления новых генетических или систематических средовых влияний в 7 лет. Несистематические средовые факторы, которые включают также погрешность измерения, специфичны для возраста.

Таблица 3

Соответствие различных моделей близнецовым данным по IQ, измеренному в 5 и 7 лет

 

Номер модели и ее название

-2lоg-правдоподобие

Оцениваемые параметры

Номер модели, с которой производилось сопоставление

χ2

df

1. Полная модель

6059,06

70

 

 

 

 

 

 

2. GCE, половые различия

6101,89

22

1

42,83

48

3. GCE, нет половых различий

6107,88

13

2

5,99

9

4. GE, нет половых различий

6126,15

10

3

18,27*

3

 

5. СЕ, нет половых различий

6119,93

10

3

12.05*

3

 

6. Нет ковариации Е между 5 и 7 годами

6109,92

12

3

2,04

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7. Нет ковариации G между 5 и 7 годами

6142,94

11

6

33,02*

1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

8. Нет ковариации С между 5 и 7 годами

6116,35

 

 

11

 

 

6

 

 

6,43*

 

 

1

 

 

9. Нет новой G в 7 лет

6109,93

11

6

0,01

1

10. Нет новой G и С в 7 лет

6112,08

10

9

2,15

1

Примечание:* - значимое увеличение -21оg-правдоподобия, свидетельствующее о значительно худшей адекватности модели.

 

Оценки параметров для наиболее адекватной модели (модель 10) приведены в табл. 4. Значения компонентов дисперсии свидетельствуют о том, что рост оценки наследуемости от 5 к 7 годам происходит за счет как

 

125

 

увеличения дисперсии, связанной с генетическими факторами, так и уменьшения дисперсии, обусловленной систематической средой. В табл. 4 указаны стандартизованные оценки параметров и их доверительные интервалы. Сравнивая оценки наследуемое™ и их доверительные интервалы в 5 и 7 лет, можно увидеть, что относительное влияние генетических факторов действительно различается в двух возрастах. Несмотря на то что в 5 лет верхняя граница наследственной обусловленности — 42%, а в 7 лет ее нижняя граница — 50%, непересекающийся доверительный интервал свидетельствует о значительно более высокой наследуемости в 7 лет. Соответственно относительное влияние систематической среды ниже в 7, чем в 5 лет. Корреляция между оценками интеллекта в 5 и 7 лет в нашей выборке составляла 0,65. В двумерной модели ковариация IQ между 5 и 7 годами разлагалась на генетическую и средовую составляющие. Оценки, приведенные в табл. 4, указывают на то, что большая часть (64%) ковариации объясняется стабильностью генетических факторов, а меньшая (36%) — стабильностью систематической среды.

 

Таблица 4

Генетическая (G), систематическая средовая (С) и несистематическая средовая (Е) дисперсии в 5 и 7 лет, генетическая и систематическая средовая ковариации между 5 и 7 годами (с 80 %-ными доверительными интервалами) и стандартизированные оценки параметров для наиболее адекватной модели

 

Общая дисперсия и ковариация

Компоненты дисперсии

G
С
Е

Дисперсия в 5 лет

Дисперсия в 7 лет

Ковариации между 5 и 7 годами

46,81 (28,1—72,6) 34,87 (108,3—162,0) 79,46   (56,8—105,59)

85,83 (57,3—112,3) 2,42 (4,3—48,3) 43,86    (15,9—72,2)

40,74  (35,1—47,4)

0,75    (51,2—72,4)

Стандартные оценки

G

С

Е

Дисперсия в 5 лет

Дисперсия в 7 лет

Ковариации между 5 и 7 годами

0,27      (0,16—0,42)

0,62      (0,50—0,71)

0,64      (0,45—0,86)

0,50 (0,35—0,60) 0,10 (0,02—0,21) 0,36      (0,14—0,55)

0,23     (0,20—0,28)

0,28     (0,23—0,34)

 

ОБСУЖДЕНИЕ

 

Мы обнаружили различия во влияниях генотипа и систематической (внутрисемейной) среды на межиндивидуальные различия IQ в возрасте 5 и 7 лет. В 5 лет влияние генетических факторов оказалось сравнительно небольшим, тогда как влияние внутрисемейной среды объясняло половину дисперсии оценок интеллекта. В 7 лет влияние генетических факторов возрастало, а влияние внутрисемейной среды снижалось. Генетические факторы между 5 и 7 годами сохраняли преемственность, и их относительная важность возрастала. Появления новых генетических факторов не наблюдалось. Внутрисемейная среда оказывала значительное влияние на IQ в раннем детстве, и ее влияние сохранялось в 7 лет, однако относительный вклад данного фактора в фенотипическую дисперсию снижался. Несистематическая среда оказалась уникальной для каждого из возрастных периодов и объясняла около четверти общей дисперсии IQ в обоих возрастах.

Насколько нам известно, все возрастные генетические исследования детского IQ прежде проводились на выборках американских (США) близнецов и приемных детей. Сообщаемые в данной статье результаты касаются неамериканской выборки и являются существенным добавлением к существующей литературе по этому вопросу. Наше исследование интеллекта у нидерландских близнецов в основном согласуется с результатами, полученными в американских работах. Данные по IQ лонгитюдного Луизвильского близнецового исследования ([11], [29]) также свидетельствуют об усилении генетических влияний с возрастом, а также о том, что действие генов, влияющих на интеллект в младенчестве, усиливается (амплифицируется) в более старшем возрасте. Результаты исследования приемных детей не противоречат данным близнецовых исследований и указывают на снижение влияния систематической среды на IQ и когнитивные способности по мере взросления [12], [21]. Эти данные несколько расходятся с результатами, полученными С. Черны и Л.Кардон [9]. В Колорадском исследовании приемных детей внутрисемейная среда не оказывала значимого влияния, а в 7 лет обнаруживался вклад новых генетических факторов в дисперсию оценок IQ. Вероятно, проявление новых генетических факторов в 7 лет связано отчасти со сменой

 

126

 

теста, применявшегося для оценки IQ в этом возрасте.

Не все поведенческие характеристики в младенчестве демонстрируют низкую наследуемость или значительный вклад внутрисемейной среды. На большой выборке близнецов из Нидерландского близнецового регистра мы, например, обнаружили, что поведенческие проблемы у трехлетних детей в значительной степени генетически обусловлены [28]. Влияние внутрисемейной среды было невелико в случае агрессивного и гипер-активного поведения и совсем отсутствовало в случае поведения, выражающегося в беспокойстве, избегании внешней среды (withdrawn behavior). У взрослых нидерландских близнецов [5] и приемных детей разных национальностей [27] оценки наследуемости этих же поведенческих проблем были ниже, чем в детстве.

Окружающая ребенка среда постоянно расширяется по мере его взросления. Очевидно, что для некоторых признаков это ведет к снижению оценок наследуемости, в то же время для других признаков, таких, как IQ, наследуемость возрастает, несмотря на более широкий диапазон средовых факторов. Исследования на животных также показывают, что генетически обусловленные вариации в поведении проявляются постнатально [23]. С.Скарр и Р.Вейнберг [22] интерпретировали результаты относительно Интеллекта как свидетельство того, что по мере взросления дети испытывают меньшее влияние своих родителей и начинают сами выбирать себе среду. Этот процесс можно рассматривать как активную форму генотип-средового взаимодействия, когда выбор среды определяется генетическими особенностями индивида. В нашей выборке генетические различия являлись самым важным источником фенотипических различий в 7 лет, а в 5 лет наибольшее влияние на интеллект детей оказывала систематическая среда. Эффекты систематической среды включают и влияния пренатальных факторов и гестационного возраста (т.е. срока беременности, на котором произошли роды) на IQ, которые, весьма вероятно, снижаются с возрастом.

Различия в поведении, включая когнитивные способности, интеллект, в большей или меньшей степени являются результатом различий функционирования нервной системы. На той же выборке близнецов мы обнаружили, что межиндивидуальные различия фоновой ЭЭГ [25] и вызванных потенциалов мозга (ВП — РЗОО) как в 5, так и в 7 лет высоко генетически детерминированы [26]. Хотя физиологические и психологические показатели трудно соотнести [1], эти данные могут свидетельствовать о том, что высокая наследственная обусловленность показателей функционирования нервной системы предшествует генетической детерминированности IQ, обнаруживающейся позднее. Р.Пломин [18] предположил, что небольшие различия в нейроанатомии и нейрофизиологии в раннем периоде жизни впоследствии ведут к все более усиливающимся различиям между детьми по мере того, как они взрослеют. Мы обнаружили, что в 5 и 7 лет IQ определяется одними и теми же генетическими факторами и что в 5 лет генотип играет сравнительно меньшую роль, приобретая большее значение с возрастом. Данный факт подтверждает амплификационную теорию когнитивного развития [10], предполагающую, что генетические различия между детьми в младенчестве ведут к небольшим функциональным различиям вследствие, например, ограниченных возможностей переработки информации и сильнее проявляются по мере взросления ребенка.

127

1. Веппо R. Development of the nervous system: Genetics, epigenetics and phylogenetics // Hahn M.E. et al. (eds.) Developmental behavior genetics: Neural, biometrical and evolutionary approaches. Oxford: Oxford Univ. Press, 1990. P. 113— 143.

2. Bleichrodt N. et al. Revisic Amstcrdamse kinder intelligcntie test. Lisse: Swets & Zeitlinger B.V., 1987.

3. Bleichrodt N. et al. Intelligentie-meting bij kinderen. Lisse: Swets & Zeitlinger B.V., 1987.

4. Boomsma D.I. Current status and future prospects in twin studies of the development of cognitive abilities: Infancy to old age // Bouchard T.J., Propping P. (eds.) Twins as a tool of behavioral genetics. Chichester: John Wiley & Sons, 1993. P. 67—82.

5. Boomsma D.I., Koopmans J.R. Genetic analysis of behavioral problems in young adults (abstract) // Behav. Genetics. 1994. V. 24. P. 507.

6. Boomsma D.I., Orlebeke J.F„ Baal G.C.M. The Dutch twin register: Growth data on weight and height // Behav. Genetics. 1992. V, 22, P. 247— 251.

7. Bornstein M.H., Sigman M.D. Continuity in mental development from infancy // Child Devel. 1986, V. 57. P.251—274.

8. Cardon L. et al. Continuity and change in general cognitive ability from 1 to 7 years of age // Devel. Psychol. 1992. V. 28. P. 64—73.

9. Cherny S.S., Cardon L.R. General cognitive ability // DeFries J.C. et al. (eds.) Nature and nurture during middle childhood. Oxford: Blackwell Publ., 1994. p.46—56.

10. DeFries J.C., Plomin R., LaBuda M.C. Genetic stability of cognitive development from childhood to adulthood // Devel. Psychol. 1987. V. 23. P. 4— 12.

11. Eaves L.J., Long J., Heath Л.С. A theory of developmental change in quantitative phenotypes applied to cognitive development // Behav. Genetics. 1986. V. 16. P. 143—162.

12. Loehlin J.C., Horn J.M., Willerman L. Modeling IQ change: Evidence from the Texas adoption project // Child Devel. 1989. V. 60. P. 993—1004.

13. McCartney К., Harris M.J., Bernieri F. Growing up and growing apart: A developmental meta-analysis of twin studies // Psychol. Bull. 1990. V. 107. P. 226—237,

14. McGue M. et al. Behavioral genetics of cognitive ability: A life-span perspective // Plomin R., McClearn G.E. (eds.) Nature, nurture and psychology. Washington: Amer. Psychol. Ass. 1993. P. 59—76.

15. Miller M.B., Neale M.C. The use of likelihood-based confidence intervals in genetic models // Behav. Genetics (in press).

16. Molenaar P.C.M., Boomsma D.I., Dolan C.V. Genetic and environmental factors in a developmental perspective // Magnusson D. ct al. (eds). Problems and methods in longitudinal research: Stability and change. Cambridge: Camb. Univ. Press, 1991. P. 250—273.

17. Neale M. Statistical modeling with mx. Department of Human Genetics, Box 3, MCV, Richmond VA 23298,1994.

18. Plomin R. Development, genetics and psychology. Hillsdale, NJ: Erlbaum Ass., 1986.

19. Plomin R., DeFries J.C. Origins of individual differences in infancy. The Colorado adoption project. N.Y.: Acad. Press, 1985.

20. Plomin R., Rende R. Human behavioral genetics // Ann. Rev. of Psychol. 1991. V. 42. P. 161—190.

21. Scarr S., Weinberg R.A. The influence of "family background" on intellectual attainment // Amer. Sociol. Rev. 1978. V. 43. P. 674—692.

22. Scarr S., Weinberg R.A. The Minnesota adoption studies: Genetic differences and malleability // Child Dcvcl..1983. V. 54. P. 260—267.

23. Scott J.P. Foreword // Hahn M.E. et al. (eds). Developmental behavior genetics. Neural, biometrical and evolutionary approaches. Oxford: Oxford Univ. Press, 1990. P. vii—viii.

24. Thompson L.A. Genetic contributions to intellectual development in infancy and childhood // Vernon P.A. (ed.) Biological approaches to the study of human intelligence. Norwood, NJ: Ablex, 1993. P. 95—138.

25. Van Baal G.C.M., Geus E.J.C. de, Boomsma D.I. Genetic architecture of EEG power spectra in early life // Electroencephalography and Clinical Neurophysiol. 1996. V. 98. P. 502—514.

26. Van Baal G.C.M., Geus E.J.C. de, Boomsma D.I. Longitudinal study of genetic influences on ERP-P3 in early life // Devel. Neuropsychol. (under rev.).

27. Van den Oord E.J.C.G., Boomsma D.I., Verhulst F.C. A study of problem behaviors in 10- to 15-year old biologically related and unrelated international adoptees // Behav. Genetics. 1994. V. 24. P. 193—205.

28. Van den Oord E.J.C.G., Verhulst F.C., Boomsma D.I. A genetic study of maternal and paternal ratings of problem behaviors in three-year-old twins // J. of Abnormal Psychol. 1996. V. 105. p. 349—356.

29. Wilson R.S. The Louisville twin study: Developmental synchronies in behavior // Child Devel. 1983. V. 54. P. 298—316.

Поступила в редакцию 24.III 1997 г.



[1] Генотип-средовая модель, учитывающая влияние генетических (G), систематических средовых (С) и случайных средовых (Е) факторов