Заказ работы

Заказать
Каталог тем
Каталог бесплатных ресурсов

ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ВП       — вызванный потенциал       НЭА    — ВПСП — возбуждающий постси-
наптический потенциал ОР — ВТО — вентрально-тегменталь-
ная область    ПД — ДВД — долговременная депрес- ПН —
сия ДВП     — долговременная потен-     ПСС    —
циация ДМО    — дополнительная мотор-     ПФК    —
ная область
ДП       — долговременная память    ПЭТ     — КГР     — кожно-гальванический
рефлекс    РГ — КП — кратковременная память РП — ЛГ — латеральный гипотала- РФ —
мус ЛКТ     — латеральное коленчатое     СР        —
тело    ТПСП -ЛМКТ — локальный мозговой
кровоток    УНО    — ЛФК    — левая фронтальная кора МАО    — моноаминоксидаза            УР        — ММШ —   метод многомерного          ФС       —
шкалирования МРТ     — магнитно-резонансная      ЧСС     —
томография МСИ    — межстимульные интер-     ХЯ        —
валы    ЭА        — МЭГ    — магнитоэнцефалограмма HP       — негативность рассогла-      ЭМГ    —
сования    ЭМП — НРм — негативность рассогла- ЭЭГ —
сования магнитная
неэмоциональная активация ориентировочный рефлекс
потенциал действия процессная негативность
потенциал, связанный с событием правая фронтальная кора
позитронно-эмиссион-ная томография ритмограмма рабочая память ретикулярная формация
сердечный ритм тормозной постсинап-тический потенциал условное негативное отклонение условный рефлекс функциональное состояние частота сердечных сокращений хвостатое ядро эмоциональная активация
электромиограмма электромагнитное поле электроэнцефалограмма
Часть!
, ЗАДАЧИ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ
Глава   1
ПРЕДМЕТ И ПРИНЦИПЫ ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
В связи с успехами изучения активности отдельных нейронов мозга животных и в условиях клинического обследования у человека психофизиология стала наукой не только о физиологических, но и о нейронных механизмах психических процессов, состояний и поведения. Современная психофизиология включает исследование нейрона и нейронных сетей, что определяется тенденцией в науке к интеграции различных дисциплин, изучающих работу мозга (нейрофизиологии, нейрохимии, молекулярной биологии, психофизиологии, нейропсихологии и др.), в единую нейронауку (neuroscience).
Становление психофизиологии как одной из ветвей нейронау-ки связано с успехами, достигнутыми в области изучения нейронной активности. В 20-х годах в Англии (Кембридж) сложилась сильная школа электрофизиологов во главе с А. Эдрианом. Она внесла большой вклад в изучение электрической активности нейронов и в общую теорию ЭЭГ. Значительное влияние на развитие психофизиологии оказала теория нервных сетей, сформулированная У. Мак Каллахом и У. Питсом. Ее экспериментальное обоснование было представлено в их публикации совместно с Дж. Летвиным, X. Матураной под названием «Что говорит глаз мозгу лягушки» (1959). Исследователями впервые был описан особый тип нейронов сетчатки, избирательно реагирующих на некоторые физические свойства зрительных стимулов. Для обозначения этих нейронов они ввели новый термин — детектор. В сетчатке лягушки они
открыли несколько групп нейронов-детекторов: движущего угла, контраста, границы и др. Успех этой группы исследователей в значительной мере был обусловлен введением ими новой методики для изучения свойств нейронов. Вместо стандартных точечных раздражителей (пятен света) или включения и выключения диффузного освещения они применили стимулы, встречающиеся в естественной среде обитания лягушки: светлые или темные фигуры разной формы и размера (движущиеся линии, полоски, углы). Кроме того, при регистрации электрической активности отдельных нейронов исследователи отказались от стандартной формы эксперимента с наркозом и обездвиживанием животного.
На развитие детекторной теории сильное влияние оказали работы Д. Хьюбела и Т. Визеля, которые в 60-х годах сформулировали модульный принцип организации нейронов коры больших полушарий, показав существование «колонок» — объединения нейронов в группы со сходными функциональными свойствами (Хью-бел Д., 1990).
Открытие нейронов с детекторными свойствами, избирательно реагирующих на определенные физические параметры стимулов, имело принципиальное значение для развития психофизиологии. Это стимулировало изучение функциональных характеристик нейронов и их роли в реализации различных этапов поведенческого акта. Были открыты многие новые классы нейронов, специфически связанных с различными психическими процессами. Среди них — особый тип сенсорных нейронов — гностические единицы, кодирующие целостные образы. Концепция гностических единиц принадлежит Ю. Конорскому, который предположил, что узнаванию знакомого лица с первого взгляда, знакомого предмета, знакомого голоса по первому произнесенному слову, знакомого запаха, характерного жеста и т.п. соответствует возбуждение не клеточного ансамбля, а единичных нейронов, отвечающих отдельным восприятиям. Прямое изучение нейронной активности коры высших животных подтвердило его концепцию гностических нейронов. В нижневисочной коре обезьяны найдены нейроны, избирательно отвечающие на появление лица конкретного человека, обезьяны, на мимику, выражающую определенную эмоцию, на положения руки (жесты), а также на различные неодушевленные предметы.
Описан особый класс нейронов, получивший название нейронов цели. Эти нейроны избирательно реагируют на появление целевого объекта: на вид или запах пищи. Нейроны цели найдены в гипоталамусе, височной коре, хвостатом ядре обезьяны. А.С. Бату-ев обнаружил у обезьяны нейроны цели в теменной и лобной коре. Их реактивность зависела от мотивационного возбуждения животно-
10
го (голода). Только у голодной обезьяны нейроны цели реагируют на вид пищи, с насыщением животного их реакция исчезает.
Нейроны целевых движений у кролика были описаны В.Б. Швырковым. Их активация предшествует акту хватания пищи либо нажиму на педаль, за которым следует подача кормушки с пищей. Активация этих нейронов наблюдается при любых вариантах приближения к цели (справа, слева) и при любом способе нажатия на педаль (одной или двумя лапами) и всегда прекращается при достижении результата. Нейроны целевых движений зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре, гиппокампе кролика. Они не активируются перед движениями, которые не направлены на достижение цели, например перед пережевыванием пищи.
У обезьян в лобной и теменной коре А.С. Батуевым обнаружены нейроны моторных программ. Активация отдельных групп этих нейронов предшествует выполнению различных фрагментов сложного инструментального двигательного рефлекса, обеспечивающего получение пищевого подкрепления. Изучена функция многих командных нейронов, запускающих определенные двигательные акты.
Нейроны, которые реагируют на тоническое мотивационное возбуждение, были исследованы К.В. Судаковым и получили название нейронов «ожидания». При пишевом возбуждении, возникающем естественным путем или в результате электрического раздражения «центра голода», расположенного в латеральном гипоталамусе, эти нейроны разряжаются пачками спайков. С удовлетворением пищевой потребности пачечный тип активности заменяется одиночными спайками.
Нейроны новизны, активирующиеся при действии новых стимулов и снижающие свою активность по мере привыкания к ним, обнаружены в гиппокампе, неспецифическом таламусе, ретикулярной формации среднего мозга и других структурах. В гиппокампе найдены также нейроны тождества, опознающие знакомые (многократно повторяющиеся) стимулы. В.Б. Швырковым выделена группа нейронов поискового поведения, которые становятся активными только во время ориентировочно-исследовательского поведения кролика.
Особую группу составляют нейроны среды, избирательно возбуждающиеся при нахождении животного в определенной части клетки. Нейроны среды найдены Ю.И. Александровым в моторной, со-матосенсорной и зрительной коре у кролика. Нейроны среды в коре сходны с нейронами места, найденными О'Кифом в гиппокампе кролика. Нейроны места также активируются лишь при определенном расположении животного в экспериментальном пространстве.
Выделенные группы нейронов заложили основу функциональ-
11
ной классификации нейронов и позволили приблизиться к пониманию нейронных механизмов поведения.
Изучение нейронных механизмов психических процессов и состояний существенно ограничено возможностью проводить подобные эксперименты лишь на животных. Исключение составляют те исследования, которые выполнены на базе нейрохирургических клиник, когда регистрация нейронной активности мозга человека продиктована диагностическими задачами в лечебных целях. Поэтому всегда возникает вопрос о правомерности использования результатов, полученных в опытах на животных, для объяснения мозговых механизмов психических функций человека. Вместе с тем знания, которыми сегодня располагают исследователи, о принципах кодирования информации в нервной системе свидетельствуют о существовании некоторых универсальных механизмов клеточного функционирования, общих для всех живых организмов. Так, свойство приобретенной памяти на нейронном уровне опосредовано функциями вторичных посредников, фосфорилированием-дефосфорилированием рецептивных белков, экспрессией генов. Это вселяет определенную уверенность в то, что закономерности, изученные на простых объектах, могут быть распространены и на более сложные системы.
К тому же, все более многочисленными становятся доказательства того, что формы взаимодействия организма со средой, эволюционно возникшие более поздно, не отменяют предыдущие. Они сохраняются и сосуществуют вместе, наслаиваясь друг на друга. Примером может служить взаимодействие в передаче информации двух классов информационных молекул: медиаторов и пептидов. Медиаторы, появившиеся в эволюции много позже пептидов, передают информацию на близкое расстояние и по анатомическому адресу: по цепочке от нейрона к нейрону. Пептид действует на большие расстояния и по химическому адресу. Установлена важная роль пептидов в запуске различных типов поведения не только у простейших, например поведения кладки яиц у морского моллюска аплизии, но и пищевого поведения у кролика. Кроме того, пептиды образуют биохимическую основу эмоций страха, тревоги у человека. Обе системы передачи информации: эволюционно более поздняя — синаптическая и более древняя — парасинаптическая, или пептидергическая, — сосуществуют и у высших животных, тесно взаимодействуя друг с другом. Таким образом, эволюция, создавая новые и более совершенные формы адаптации организма к среде, сохраняет незыблемым принцип биохимической универсальности всех живых организмов. Он проявляется в принципиально сходных системах функционирования, общих для всех клеток. Это подчерки-
12
вает важность проведения нейронных исследований на животных для проникновения в мозговые механизмы психических явлений.
Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов исследований, выполненных на животных, на человека, формулирует принцип психофизиологического исследования, который звучит так: человек — нейрон — модель. Это означает, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизических) реакций человека. Затем оно переходит к изучению механизмов поведения с помощью микроэлектродной регистрации нейронной активности в опытах на животных, а у человека — с использованием ЭЭГ и вызванных потенциалов. Интеграция данных психофизического и психофизиологического исследований осуществляется построением модели из нейроподобных элементов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить исследуемую функцию на уровне макрореакций, а отдельные нейропо-добные элементы должны обладать характеристиками реальных нейронов, участвующих в выполнении изучаемой функции. Модель выступает в качестве рабочей гипотезы. Выводы, которые вытекают из модели, проверяются в новых исследованиях на психофизическом и психофизиологическом уровнях. При условии, что результаты опытов не совпадают с моделью, она изменяется. Таким образом, в модели накапливается все более полная информация об объекте исследования.
Широкую перспективу для изучения мозговых механизмов психических процессов открывают новые современные методы неин-вазивного изучения мозга человека. Это прежде всего магнитоэн-цефалография, дополняющая возможности регистрации ЭЭГ, а также различные методы томографии. Среди них следует выделить позитронно-эмиссионную томографию (ПЭТ) и магнитно-резонансную томографию (МРТ). Чрезвычайно эффективным является метод измерения локального мозгового кровотока. К новым методам относится и тепловидение мозга.
Глава   2
МЕТОДЫ В ПСИХОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
С момента появления психофизиологических исследований при их проведении наиболее широко применялись и продолжают использоваться вегетативные реакции: изменения проводимости кожи, сосудистые реакции, частота сердечных сокращений, ар-
13
териальное давление и др. Однако регистрация вегетативных реакций не относится к прямым методам измерения информационных процессов мозга. Скорее всего они представляют некоторую суммарную и неспецифическую характеристику информационных процессов. Кроме того, одна и та же вегетативная реакция (например, кожно-гальванический рефлекс — КГР) может быть связана с информационными процессами самого различного содержания. Появление КГР можно наблюдать как при усилении внимания, так и при оборонительной реакции. Однако по некоторым вегетативным реакциям можно дифференцировать различные рефлексы. Так, Ф. Грэм и Р. Клифтон (Graham F., Clifton R., 1966) предложили использовать фазическую реакцию снижения ЧСС в качестве признака, отличающего ориентировочный рефлекс от оборонительного; в последнем случае ЧСС меняется в противоположном направлении, т.е. увеличивается. Ранее Е.Н. Соколов (1958) предложил различать эти рефлексы по сосудистым реакциям головы и руки. Ориентировочный рефлекс сочетается с расширением сосудов головы, тогда как оборонительный — с сужением. При этом в обоих случаях сосуды руки реагируют сужением.
Существует несколько причин, по которым вегетативные реакции могут быть использованы только в качестве непрямого метода изучения информационных процессов:
•  они слишком медленны и протекают с задержкой;
•  слишком тесно связаны с изменением функционального состояния и эмоциями;
•  они неспецифичны в отношении стимулов и задач.
Однако это не означает, что вегетативные показатели не обладают высокой чувствительностью. Так, во время дихотического прослушивания значимые стимулы (произнесение имени испытуемого), хотя и подаются через игнорируемый слуховой канал, т.е. не контролируемый произвольным вниманием, часто вызывают КГР.
Некоторое преимущество перед вегетативными реакциями имеет регистрация электрической активности мышц — электро-миограмма (ЭМГ), которую отличает высокая подвижность. Кроме того, по некоторым специфическим паттернам ЭМГ, зарегистрированным от мышц лица, с высокой степенью точности можно идентифицировать различные эмоциональные состояния. Регистрация движений глаз (окулограмма) находит применение в эргономике. В целях безопасности этот показатель используется для контроля за состоянием водителей, долго находящихся за рулем автомашины или локомотива.
14
2.1. ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
В традиционной психофизиологии широко используется также метод регистрации электрической активности мозга — электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих участков черепа. Это позволяет изучать пространственные специфические паттерны ЭЭГ и их корреляцию с высшими психическими функциями.
ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами. Для расположения электродов используют международную схему «10-20» (Jasper H., 1958). Отведение маркируют буквой, указывающей на область мозга, от которой оно производится, — F, О', Т, Р, С (рис. 1). Выделяют следующие ритмы мозга. Альфа-ритм с частотой 8—13 ,Гц и амплитудой 5— 100 мкВ регистрируется преимущественно в затылочной и теменной областях. Бета-ритм имеет частоту 18—30 Гц и амплитуду колебаний около 2-20 мкВ. Его локализация — в прецентральной и фронтальной коре. Гамма-колебания охватывают частоты от 30 до 120-170 Гц, а по данным некоторых авторов — до 500 Гц при их амплитуде около 2 мкВ. Их можно наблюдать в прецентральной, фронтальной, височной, теменной и специфических зонах коры. Дельта-волны возникают в диапазоне 0,5—4,0 Гц (20—200 мкВ), зона их появления варьирует. Тема-волны имеют частоту 4—7 Гц (5—100 мкВ) и чаще наблюдаются во фронтальных зонах. В височной области можно видеть каппа-колебания на частоте 8—12 Гц (5— 40 мкВ). Фокус лямбда-колебаний (12-14 Гц, 20-50 мкВ) приходится на вертекс. Сонные веретена имеют частоту 12—14 Гц и широкую зону распространения. Выделяют эквиваленты альфа-ритма, которые имеют ту же частоту колебаний, что и альфа-ритм, но другую локализацию, и чувствительны к другим видам модальности. В области роландовой борозды регистрируется мю-ритм (роландичес-кий, или аркообразный), отвечающий блокадой на проприоцеп-тивные раздражения. В височной коре находят may-ритм, который подавляется звуковыми стимулами. С развитием компьютерной техники широкое распространение получили методы спектрального и корреляционного анализа ЭЭГ (Русинов B.C. и др., 1987; Джен-кинс Г., Ватте Д., 1971, 1972; Данилова Н.Н., 1992).
Рисунок ЭЭГ меняется с переходом ко сну и с изменениями функционального состояния в бодрствовании, во время эпилептического припадка. ЭЭГ удобно использовать для выявления случаев с потерей сознания.
15
50 мс
500 мс
Рис. 2. Основные компоненты звукового ВП, зарегистрированного между вертексом и правым сосцевидным отростком в ответ на щелчок (60 дБ над
уровнем порога), предъявляемый на правое ухо с частотой 1 Гц. а — стволовые, б — среднелатентные, в — длиннолатентные компоненты; Н — негативные, П — позитивные компоненты. Для трех групп компонентов временные шкалы и калибровка различны. Начало временных шкал соответствует моменту подачи стимула. Каждая кривая получена в результате усреднения 1024 индивидуальных ответов (по R. Naatanen, 1992).
Среднелатентные и длиннолатентные компоненты отражают функционирование кортикального уровня слухового анализатора. Среднелатентные компоненты (Н0, П0, На, Па, Нб) регистрируются от первичной слуховой коры, имеют малую амплитуду, более лабильны, чем стволовые потенциалы, чувствительны к сну, наркозу. Максимальная их амплитуда вызывается звуковыми тонами речевого диапазона. Длиннолатентные ответы включают компонент Н, с латенцией пика в 100 мс. Потенциал характеризуется 18
полимодальностью и чувствительностью к активации. Кроме того, на него может накладываться другой потенциал — негативность рассогласования (HP), которую связывают с процессами пред-внимания (см. главу «Внимание»). Компонент П2 имеет специфические и неспецифические составляющие. Волна Н2 также включает несколько компонентов.
Позже техника усреднения ВП была применена для выявления потенциалов, связанных с движением. Участки ЭЭГ усреднялись относительно не стимула, а начала движения. Это дало возможность исследовать моторные потенциалы и потенциалы готовности, предшествующие движению. Для обозначения всех групп потенциалов был введен общий для них термин — «потенциалы, связанные с событиями» (ПСС), объединяющий ВП, моторный потенциал и др.
На основе многоканальной регистрации ЭЭГ был разработан метод картирования биотоков мозга (brain mapping). Картирование дает представление о пространственном распределении по коре любого выбранного показателя электрической активности мозга. Это может быть ВП, один из его компонентов или альфа-ритм (или другие частотные полосы спектра ЭЭГ). Значения мощности выбранного показателя подразделяются на уровни. В одном варианте каждому уровню приписывается свой цвет и изменение локу-са активности выглядит как перемещение определенного цвета по карте. В другом варианте значения показателя, принадлежащие одному уровню, соединяются изолиниями, как на топографических картах, на которых можно видеть возвышенности и впадины. Рассматриваются карты, полученные в разное время и в разных условиях. Этот метод позволяет выявить фокусы активности мозга. Используется процедура вычитания одной карты потенциалов из другой, что позволяет связать паттерн ЭЭГ-активности с той или другой когнитивной операцией. На рис. 3 приведен пример картирования мозговой активности по основным ритмам ЭЭГ для двух состояний взрослого испытуемого (открытые и закрытые глаза). Измерялась мощность распределения для каждого ритма (дельта, тета, альфа, бета-1, бета-2) в процентах. Показаны карты максимального различия и сходства для сравниваемых двух состояний. Открытые глаза, создающие условия для перцептивной активности, вызывают усиление бета-2 с фокусом в теменно-затылочной области правого полушария, отвечающего за конкретно-образное мышление и сенсорно-пространственные преобразования. Второй фокус активности бета-2 локализован в левой фронтальной коре, функции которой связаны с управлением выполняемой деятельности и рабочей памятью. Одновременно открытые глаза усиливают мощность бета-1 в теменно-центральных отведениях обоих полушарий.
19
Рис. 4. Локализация дипольных источников для компонентов вызванных потенциалов П180 (в области таламуса) и ПЗЗО (в области поясной извилины) на предъявление схематического изображения лица с отрицательной эмоцией. Данные по локализации компонентов ВП и их совмещение с томографическими срезами мозга получены на программе
BrainLoc.
Чтобы сжать информацию, содержащуюся в карте с изолиниями, делают следующий шаг: рассчитывают некоторый источник тока — диполь, эквивалентный реальному источнику тока в мозге. Определяют его локализацию, ориентацию, длину. Таким диполем обычно можно объяснить до 80-90% потенциалов, зарегистрированных от поверхности черепа. Процедура определения диполя включает построение новой карты распределения потенциалов, исходя из характеристик первично рассчитанного диполя. Затем рассчитанную карту сравнивают с исходной картой потенциалов. При их различии включают процедуру итерации, которая вносит коррективы в локализацию и характеристики рассчитанного диполя. В результате расчетная карта потенциалов максимально при-
21
ближается к исходной. При расчете диполя учитывают различия распространения тока в объемном проводнике для разных типов ткани, находящейся под электродом (кожа, кости черепа, мозговые оболочки, структуры мозга).
На рис. 4 представлены результаты расчетов дипольных источников для двух компонентов ВП. Наложение данных об источниках ЭЭГ-активности на структурные томограммы мозга конкретного человека, полученные методом структурной магнитно-резонансной томографии, дает наглядное представление о распределении локусов активации по структурам мозга. Соединение двух методов: структурной магнитно-резонансной томографии и дипольной трехмерной локализации источников электрической активности мозга — позволяет получать результаты, близкие тем, которые обычно выявляются только методами функциональной томографии (см. раздел «Томографические методы исследования мозга»).
2.3. МАГНИТОЭНЦЕФАЛОГРАФИЯ
Значительные успехи в локализации источников активности мозга, достигнутые в последнее десятилетие, связаны с развитием магнитоэнцефалографии (Холодов Ю.А. и др., 1987; Naatanen R., 1992). Первые электромагнитные поля (ЭМП) нервной системы были зарегистрированы у лягушки. Они были записаны с расстояния 12 мм при возбуждении седалищного нерва. Биологические поля мозга и различных органов очень малы. Магнитное поле человеческого сердца составляет около 1 миллионной доли земного магнитного поля, а человеческого тела — в 100 раз слабее. Магнитное поле сердца человека впервые было записано в 1963 г. Первые же измерения ЭМП мозга человека были сделаны Д. Коеном (Koen D.) из Массачусетского технологического института в 1968 г. Магнитным методом он зарегистрировал спонтанный альфа-ритм у здоровых испытуемых и изменение активности мозга у эпилептиков. Первые вызванные потенциалы с помощью магнитометров были получены несколько лет спустя.
Сначала для регистрации ЭМП были использованы индукционные катушки с большим количеством витков. С увеличением их числа чувствительность системы возрастает.Число витков в первых таких катушках достигало миллиона. Однако чувствительность их оставалась невысокой и они не регистрировали постоянное ЭМП.
Создание новых магнитометров связано с открытием Б. Джо-зефсона, за которое он получил Нобелевскую премию. Работая в области криогенной технологии со сверхпроводящими материалами, он обнаружил, что между двумя сверхпроводниками, разде-
22
ленными диэлектриком, возникает ток, если они находятся вблизи ЭМП. Эта система реагировала на переменные и постоянные ЭМП. На основе открытия Б. Джозефсона были созданы СКВИДы — сверхпроводниковые квантомеханические интерференционные датчики. Магнитометры, работающие на базе СКВИДа, очень дороги, их необходимо регулярно заполнять жидким гелием в качестве диэлектрика. Дальнейшее совершенствование магнитометров связано с разработкой квантовых магнитометров с оптической накачкой (МОИ). Созданы МОНы, в которых вместо жидкого гелия используются пары щелочного металла цезия. Это более дешевые системы, не требующие криогенной техники. В них световой сигнал поступает по световодам от общего источника и достигает фотодетекторов. Колебания ЭМП мозга человека модулируют сигнал на фотодетекторах. По его колебаниям судят об электромагнитных волнах мозга. Каждый магнитометр имеет множество датчиков, что позволяет получать пространственную картину распределения ЭМП. Современные магнитометры (СКВИДы и др.) обладают высокой временной и пространственной разрешающей способностью (до 1 мм и 1 мс). Магнитоэнцефалограмма (МЭГ) по сравнению с ЭЭГ обладает рядом преимуществ. Прежде всего это связано с бесконтактным методом регистрации. МЭГ не испытывает также искажений от кожи, подкожной жировой клетчатки, костей черепа, твердой мозговой оболочки, крови и др., так как магнитная проницаемость для воздуха и для тканей примерно одинакова. В МЭГ отражаются только источники активности, которые расположены тангенциально (параллельно черепу), так как МЭГ не реагирует на радиально ориентированные источники, т.е. расположенные перпендикулярно поверхности. Благодаря этим свойствам МЭГ позволяет определять локализацию только корковых диполей, тогда как в ЭЭГ суммируются сигналы от всех источников независимо от их ориентации, что затрудняет их разделение. МЭГ не требует индифферентного электрода и снимает проблему выбора места для реально неактивного отведения. Для МЭГ, так же как и для ЭЭГ, существует проблема увеличения соотношения «сигнал-шум», поэтому усреднение ответов также необходимо. Из-за различной чувствительности ЭЭГ и МЭГ к источникам активности особенно полезно комбинированное их использование.
2.4. ИЗМЕРЕНИЕ ЛОКАЛЬНОГО МОЗГОВОГО КРОВОТОКА
Мозговая ткань не имеет собственных энергетических ресурсов и зависит от непосредственного притока кислорода и глюкозы, поставляемых через кровь. Поэтому увеличение локального крово-
23
тока может быть использовано в качестве косвенного признака локальной мозговой активации. Метод разработан в 50-х и начале 60-х годов. Он основан на измерении скорости вымывания из ткани мозга изотопов ксенона или криптона (изотопный клиренс) или же атомов водорода (водородный клиренс). Скорость вымывания радиоактивной метки прямо связана с интенсивностью кро-вотока. Чем интенсивнее кровоток в данном участке мозга, тем быстрее в нем будет накапливаться содержание радиоактивной метки и быстрее происходить ее вымывание. Увеличение кровотока коррелирует с ростом уровня метаболической активности мозга. Регистрация метки производится с помощью многоканальной гамма-камеры. Используют шлем со специальными сцинтилляцион-ными датчиками (до 254 штук). Применяют два метода введения изотопов. При инвазивном методе изотоп вводят в кровяное русло через сонную артерию. Регистрацию начинают через 10 с после инъекции и продолжают в течение 40—50 с. Недостаток этого метода состоит в том, что можно исследовать только одно полушарие, которое связано с той сонной артерией, в которую сделана инъекция. Кроме того, не все области коры снабжаются кровью через сонные артерии.
Более широкое распространение получил неинвазивный способ измерения локального кровотока, когда изотоп вводят через дыхательные пути. Человек в течение 1 мин вдыхает очень малое количество инертного газа ксенона-133, а затем дышит нормальным воздухом. Через дыхательную систему изотоп попадает в кровяное русло и достигает мозга. Метка уходит из мозговой ткани через венозную кровь, возвращается к легким и выдыхается. Скорость вымывания изотопа в различных точках поверхности полушарий преобразуется в значения локального кровотока и представляется в виде карты метаболической активности мозга. В отличие от инвазивного метода в этом случае метка распространяется на оба полушария.
При измерении водородного клиренса в мозг вживляют ряд металлических электродов для регистрации сдвига электрохимического потенциала, который создается подкислением тканей ионами водорода. По его уровню судят об активности локального участка мозга. Этот метод на человеке применяют в медицинских целях: для уточнения клинического диагноза при опухолях, инсультах, травмах.
Пространственное разрешение методов, применяемых для измерения локального мозгового кровотока, достаточно хорошее: для изотопных датчиков — 2 см, для измерения водородного клиренса — 250 мкм. Существенным недостатком этих методов является
24
их низкое временное разрешение. Каждое измерение длится около 2 мин. Поэтому техника измерения локального мозгового кровотока хороша для оценки тонических изменений или характеристики фоновой мозговой активности и малопригодна для изучения ее динамики.
2.5. ТОМОГРАФИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ МОЗГА
Суть томографических методов исследования — получение срезов мозга искусственным путем. Для построения срезов используют либо просвечивание, например, рентгеновскими лучами, либо излучение от мозга, исходящее от изотопов, введенных предварительно в мозг. Последний принцип используется в позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ).
Общий принцип томографии был сформулирован в 1927 г. австрийским физиком Дж. Родоном (Rodon J.), занимавшимся проблемой гравитации. Он доказал, что, имея множество изображений срезов объекта, можно восстановить всю его структуру и при желании получить изображение тех его срезов, которые исходно не были получены. Операции, которые выполняются при томографии, получили название прямого и обратного преобразования Родона: описание объекта множеством изображений — прямое преобразование Родона, восстановление всей внутренней структуры объекта по набору его проекций — обратное преобразование.
Различают структурную и функциональную томографию. Рентгеновская томография относится к структурной. ПЭТ, которую еще называют прижизненным методом функционального изотопного картирования мозга, относится к функциональной.
Позитронно-эмиссионная томография основана на выявлении распределения в мозге различных химических веществ, которые принимают участие в метаболической активности мозга. Для этого используют короткоживущие радиоизотопы элементов, входящих в молекулы биоорганических соединений. Так, замещение в молекуле какого-либо вещества атома углерода, кислорода, азота или фтора соответственно изотопом "С, |5О, I3N, I8F не влияет на химические свойства вещества, но позволяет проследить его движение методом ПЭТ. Во время исследования меченое вещество вводят в вену или ингаляционно, и оно с током крови поступает в мозг, где включается в соответствующий физиологический процесс.
Перечисленные изотопы являются позитронизлучающими. Явление позитронной эмиссии — это исход из ядра позитронов, в котором нарушен баланс между позитроном и электроном. Позитрон после свободного пробега (1—10 мм) взаимодействует со своей
25
Радиационные детекторы
Область, где детектируются
явления аннигиляции
Контур совпадения
а б
Рис. 5. Схематичное расположение в одном кольце детекторов гамма-излучения (радиационных датчиков) для исследования методом ПЭТ. Для локализации источника активации в мозге используются контуры совпадения, создаваемые парами детекторов, одновременно фиксирующими появление фотонов. Отрицательное заключение выносится, когда возбуждается только один из детекторов пары.
а — положительное, б — отрицательное заключение о детекции на основе совпадения эффектов (по R. Naatanen, 1992).
античастицей — электроном. При их воссоединении (аннигиляции) выделяются 2 гамма-кванта, которые разлетаются в прямо противоположных направлениях под углом 180°. Это позволяет ввести счетчики совпадения, которые стоят на противоположных сторонах кольца по многим линиям (рис. 5). ПЭТ-камера содержит детекторы гамма-излучения, собранные в кольца (обычно 8-16). Голова человека находится внутри колец. При сборе данных и последующем расчете определяют плотность актов аннигиляции 26
позитрона с электроном по каждой линии за время сканирования. Множество линий, образованных счетчиками совпадения, дают возможность получить распределение плотности аннигиляции в одном срезе мозга. По полученным горизонтальным срезам строят трехмерное отображение плотности аннигиляции; так создается трехмерный образ объекта для дальнейшего визуального или статистического анализа. Позитронно-эмиссионная установка для функциональной томографии мозга в течение многих лет эксплуатируется для клинической диагностики и в исследовательских целях в Институте мозга человека РАН Санкт-Петербурга (Медведев С.В. и др., 1996).
2.6. МЕТОД МАГНИТНО-РЕЗОНАНСНОЙ ТОМОГРАФИИ
В последние несколько лет на базе методов магнитно-резонансной томографии (МРТ), которые сначала применялись для структурной томографии — получения карты структур мозга на основе контраста белого и серого вещества, появилась функциональная МРТ. Техника функциональной МРТ (ФМРТ) основана на использовании парамагнитных свойств тех агентов, которые можно ввести в организм. Такие агенты не обладают магнитными свойствами, но приобретают их, лишь попав в магнитное поле. Функциональная МРТ использует парамагнитные, субстанции гемоглобина. ФМРТ измеряет пространственное распределение гемоглобина, отдавшего свой кислород (деоксигемоглобина), точнее — соотношение деоксигемоглобина к гемоглобину. Когда гемоглобин теряет кислород, он становится парамагнитным. При активации организма возрастает метаболическая активность мозга. Это связано с увеличением объема и скорости мозгового кровотока. Дополнительный приток кислорода к участку мозга приводит к снижению в нем концентрации парамагнитного деоксигемоглобина. Существование многих локусов активации отражается в неравномерном распределении в мозге деоксигемоглобина, что создает неоднородность магнитного поля, которую используют для получения карт локальных активаций. Функциональная МРТ позволяет выявлять участки мозга с активно работающими нейронными клетками. Данный метод вытесняет ПЭТ, так как ему не нужен изотоп и его временное разрешение выше, чем у ПЭТ (сотни миллисекунд). Недавно в МГУ им. М.В. Ломоносова создан Центр магнитно-резонансной томографии, базу которого предполагается использовать для инте

Размер файла: 796.71 Кбайт
Тип файла: txt (Mime Type: text/plain)
Заказ курсовой диплома или диссертации.

Горячая Линия


Вход для партнеров